乙烯:代号为ACC
乙烯是一种气态激素。19世纪中叶,人们已发现泄露的照明气能影响植物的生长发育。1901年俄国学者尼留波夫证实照明气中乙烯的作用,发现植物对乙烯的“三重反应”。20~30年代已查明乙烯对植物的广泛效应乙烯,并作为水果催熟剂。1934年美国波依斯汤姆逊研究所克拉克等提出乙烯是成熟激素的概念。50年代末,伯格等把气相层析技术引入乙烯研究中环氧乙烷报警器,精确测定追踪组织中极微量的乙烯及其变化。60年代末,乙烯被公认为一种植物内源激素。
1964年利伯曼提出乙烯来自蛋氨酸。1979年亚当斯和杨发现1-氨基环丙烷基羧酸(ACC)是乙烯生成的前体,并确定乙烯合成途径为:蛋氨酸→腺苷蛋氨酸(SAM)→ACC→乙烯。催化SAM形成ACC的ACC合成酶是乙烯合成的主要限速因素。氨基乙氧基乙烯甘氨酸(G)、氨氧乙酸(AOA)等物质能有效抑制这一反应。
几乎所有高等植物的组织都能产生微量乙烯。干旱、水涝、极端温度、化学伤害、和机械损伤都能刺激植物体内乙烯增加,称为“逆境乙烯”乙烯,会加速器官衰老、脱落。萌发的种子、果实等器官成熟、衰老和脱落时组织中乙烯含量很高。高浓度生长素促进乙烯生成。乙烯抑制生长素的合成与运输。
乙烯的生理效应具体为:
第一、 改变生长习性。乙烯对植物生长的典型效应是:抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性),这就是乙烯所特有的"三重反应"(triple response) 乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的。所谓偏上生长,是指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用,从而造成了茎横生和叶下垂。
第二、 促进成熟。催熟是乙烯最主要和最显著的效应,因此乙烯也称为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。在实际生活中我们知道煤气报警器,一旦箱里出现了一只烂苹果,如不立即除去,它会很快使整个一箱苹果都烂掉。这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多,触发了附近的苹果也大量产生乙烯,使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增,诱导呼吸跃变,加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故。又如柿子,即使在树上已成熟,但仍很涩口,不能食用,只有经过后熟过程后才能食用。由于乙烯是气体,易扩散,故散放的柿子后熟过程很慢,放置十天半月后仍难食用。若将容器密闭(如用塑料袋封装),果实产生的乙烯就不会扩散掉,再加上自身催化作用乙烯,后熟过程加快,一般5天后就可食用了。
第三、 促进脱落。乙烯是控制叶片脱落的主要激素。这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶--纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中,从而促进细胞衰老和细胞壁的分解,引起离区近茎侧的细胞膨胀,从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。
第四、 促进开花和雌花分化。乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花,还可改变花的性别,促进黄瓜雌花分化,并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。乙烯在这方面的效应与IAA相似,而与GA相反,现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果。
第五、 乙烯的其它效应。乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠,诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。
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